VARIATION (biologie)

VARIATION (biologie)

Il n’est pas dans le monde vivant deux individus qui, pour peu qu’on les observe avec une attention suffisante, soient rigoureusement identiques. Le monde vivant est donc remarquable par la variabilité des êtres qui le composent. C’est la variation biologique.

Au premier abord, cette variation est paradoxale. Une propriété fondamentale de l’être vivant est en effet l’aptitude à la reproduction, la capacité d’engendrer des êtres semblables à lui-même. Si une telle reproduction était parfaitement conforme, tous les êtres constituant une lignée, c’est-à-dire descendant d’un même parent, seraient identiques entre eux et identiques à leur ascendant commun. Il n’en est rien, pour des causes diverses que l’on peut ranger en deux catégories: causes génétiques et causes environnementales. L’ensemble des caractères qui permettent de décrire un individu, ou phénotype de cet individu, résulte en effet de l’interaction entre une information présente dans son matériel génétique, reçue de son parent ou de ses parents (selon qu’il est issu d’un mode uniparental ou d’un mode biparental de reproduction), et les effets du milieu, ou environnement, où se déroule sa vie. Les phénotypes de deux individus peuvent donc différer soit par la quantité ou la qualité du matériel génétique qu’ils possèdent, soit du fait des conditions de milieu dans lesquelles ils ont vécu.

Un problème important est donc de distinguer dans la variation effectivement observée les parts respectives de la variation génétique et de la variation environnementale. Toutefois, d’autres thèmes peuvent servir de fils conducteurs à l’analyse de la variation biologique. Par exemple, selon les caractères concernés, on peut distinguer une variation morphologique, une variation physiologique, une variation biochimique, une variation comportementale, etc. À un instant donné, on peut étudier la variation dans l’espace: variation entre individus contemporains d’une même population, ou entre populations différentes appartenant ou non à la même espèce (ou à toute autre unité systématique). Il est non moins intéressant de prendre en compte le temps: variation du phénotype au cours de la vie d’un individu, variations observées dans une population au cours des générations successives, modifications d’une lignée évolutive au long des temps géologiques. Enfin, un aspect attrayant de la variation biologique concerne ses relations avec la vie humaine: l’Homme peut intervenir soit en modulant à son profit la variation existante, soit en créant lui-même certaines formes de variation.

1. Variation héréditaire et variation environnementale

Les mutations

On peut considérer les mutations comme les causes premières de la variation biologique héréditaire ^{[cf. MUTATIONS]}. Les mutations géniques ont pour conséquence l’apparition d’individus porteurs de caractères nouveaux dans différents domaines, morphologique, physiologique ou biochimique par exemple, dont la détection n’est pas toujours aisée: ainsi certains mutants ne diffèrent-ils du type originel que par la présence d’une protéine de charge électrique légèrement différente lorsqu’elle est placée dans une solution minérale convenable ^{[cf. ENZYMES]}. Les mutations chromosomiques, lorsqu’elles sont équilibrées (c’est-à-dire lorsqu’elles ne comportent ni perte, ni gain de matériel génétique), n’ont aucun effet sur la morphologie ou la physiologie de l’organisme: seul un examen détaillé du caryotype permet de les révéler; elles peuvent néanmoins avoir des conséquences importantes en raison de la stérilité partielle que présentent souvent les hétérozygotes pour les remaniements chromosomiques. Enfin, les mutations altérant le degré de ploïdie ont en général des effets morphologiques, mais elles ne peuvent être identifiées avec certitude que par l’étude du caryotype (cf. CHROMOSOMES, MUTATIONS, PLOÏDIE).

La recombinaison génétique

Chez les organismes qui se multiplient exclusivement par voie asexuée, le génotype est, aux mutations près, transmis avec exactitude d’un individu à sa descendance (cf. GÉNÉTIQUE, REPRODUCTION, MULTIPLICATION VÉGÉTATIVE). Il n’en est pas de même chez les êtres à reproduction sexuée: chaque cellule de l’organisme en diplophase ^{[cf. ALTERNANCE DE PHASES]} possède deux lots de gènes, dont un d’origine maternelle et un d’origine paternelle; la formation des gamètes comporte un tirage au sort grâce auquel chaque gamète reçoit un seul lot extrait de cet ensemble, d’où une redistribution des gènes telle que, sauf cas exceptionnel, il n’est pas deux individus, même très fortement apparentés (tels que des frères), qui reçoivent exactement le même matériel génétique ^{[cf. MÉIOSE]}.

Variation d’origine environnementale

À supposer que deux organismes possèdent exactement le même matériel génétique, cela n’entraîne pas la rigoureuse identité de leurs phénotypes. Lorsque dans l’espèce humaine, par exemple, deux jumeaux se développent à partir d’un seul zygote, ils sont génétiquement identiques et présentent néanmoins des différences morphologiques suffisantes en général pour que ceux qui les connaissent bien sachent les distinguer. De même, si l’on plante tous les tubercules fournis par un seul pied de pomme de terre, les plants obtenus diffèrent toujours quelque peu, malgré leur identité génétique, par leur port, leurs dimensions, leur propre production. Il existe donc des sources de variation dont le siège, extérieur au matériel génétique, est dans le milieu où vivent les organismes. Cela est particulièrement évident pour les végétaux si l’on songe que, selon que le terrain est riche ou pauvre, sec ou humide, siliceux ou calcaire, la plante qui y pousse est luxuriante ou chétive, ou présente telle ou telle caractéristique morphologique (longueur des entre-nœuds, forme des feuilles, présence ou absence d’épines, etc.).

Ce type de variation a fait dans quelques cas l’objet d’études expérimentales précises. Ainsi peut-on, chez la marguerite, Leucanthemum vulgare , plante vivace commune en plaine, fragmenter en deux une souche et planter l’une des moitiés en plaine, l’autre en montagne. À la belle saison, la première forme une longue tige dressée porteuse de feuilles régulièrement espacées, tandis que la seconde forme une tige très courte, avec des feuilles serrées les unes contre les autres (disposition «en rosette»); ramenée en plaine une année ultérieure, la plante temporairement transplantée en montagne retrouve son port érigé normal. Autre exemple, à propos, cette fois, d’une variation biochimique: des paramécies (protozoaires ciliés) génétiquement identiques, cultivées les unes à 20 ⁰C, les autres à 30 ⁰C, diffèrent par la nature chimique de certaines protéines de la membrane cellulaire.

Les différences d’origine environnementale ne sont en aucun cas héréditaires. Les paramécies citées ci-dessus, par exemple, possèdent toutes, quelle que soit la température de culture, l’information génétique nécessaire à la synthèse des deux catégories de protéines, et elles la transmettent à leur descendance avec la même efficacité.

Il est remarquable que la variation environnementale puisse dans certains cas «copier» la variation héréditaire. Ainsi, le genévrier commun, arbuste à port érigé de basse altitude, prend, lorsqu’il pousse à haute altitude, l’aspect d’une autre espèce, le genévrier nain. Les deux espèces diffèrent héréditairement, car les graines de genévrier nain semées à basse altitude engendrent invariablement des arbrisseaux prostrés; au contraire, les graines prélevées sur des genévriers communs prostrés de haute altitude se développent toujours à basse altitude en arbustes érigés. Le phénotype pris à haute altitude par le genévrier commun, qui copie le phénotype, héréditairement déterminé, du genévrier nain, est qualifié de phénocopie .

La variation environnementale est fréquemment adaptative. C’est uniquement en haute montagne que le genévrier commun acquiert le port prostré, fréquemment rencontré chez les arbustes de haute montagne et considéré comme favorable à la vie dans ces conditions de milieu très particulières. Cette adaptation phénotypique, ici particulièrement spectaculaire, n’est qu’un des mécanismes assurant à tout organisme une certaine homéostasie, c’est-à-dire l’aptitude à ajuster sa physiologie de telle sorte que les fonctions essentielles à sa survie et à sa reproduction soient assurées dans un vaste domaine de variation des conditions de milieu (cf. MILIEU - Écologie).

2. Variation et cycle biologique

Métamorphoses

Le développement de bon nombre d’organismes comporte des transformations profondes de la morphologie, de la physiologie, du comportement, etc. Les métamorphoses des insectes ou des amphibiens sont bien connues, mais elles existent dans bien d’autres groupes zoologiques.

C’est ainsi que les anguilles ont des formes larvaires dites leptocéphales, à corps transparent, comprimé latéralement, se laissant transporter passivement par les courants marins. Les spécialistes savent bien décrire les espèces d’anguilles à l’état adulte, ils savent également décrire des espèces de leptocéphales, mais ils sont dans bien des cas incapables d’établir la correspondance précise entre les deux classifications.

Chez d’autres poissons, l’existence de métamorphoses insoupçonnées a conduit à décrire comme espèces nouvelles des stades juvéniles d’espèces précédemment connues à l’état adulte. Par exemple, on décrivait en 1902 sous le nom de Stylophthalmus paradoxus un très curieux poisson dont les yeux étaient portés par de longues baguettes cartilagineuses. Ce n’était en fait que le jeune d’une espèce connue depuis près d’un siècle sous le nom d’Idiacanthus fasciola .

Variations individuelles saisonnières

Un autre type de variation chez le même individu consiste en modifications temporaires du phénotype, en relation, en général, avec le cycle saisonnier. Ainsi, dans une partie de son aire de répartition, l’hermine, de couleur fauve l’été, prend un pelage blanc en hiver.

Alternance haplophase-diplophase

Chez la plupart des végétaux et chez certains protozoaires, le cycle de reproduction sexuée comporte l’alternance d’organismes haploïdes et d’organismes diploïdes ^{[cf. ALTERNANCE DE PHASES]}. Chez les végétaux supérieurs, l’haplophase est très discrète. Chez certains végétaux inférieurs au contraire, les deux phases sont d’importance comparable. Ainsi, chez l’algue verte Ulva lactuca , il existe des thalles haploïdes et des thalles diploïdes macroscopiquement indiscernables. En revanche, chez l’algue brune Cutleria multifida , le thalle haploïde est une lame dressée laciniée, flottant dans l’eau de mer, fixée à un substrat par un court pédoncule, alors que le thalle diploïde est une lame de contour irrégulier collée au rocher sur toute sa surface: les anciens algologues n’avaient pas reconnu que les deux formes appartenaient à la même espèce et avaient donné à la forme diploïde le nom d’Aglaozonia .

Alternance de générations sexuée et asexuée

Beaucoup d’organismes ont deux modes de reproduction : sexuée et asexuée. Chez certains d’entre eux, ils alternent de manière obligatoire. C’est le cas de nombreux hydraires ^{[cf. HYDROZOAIRES]}, chez lesquels les polypes sont aptes à la multiplication asexuée qui peut engendrer soit d’autres polypes, soit des méduses qui, seules, sont capables de reproduction sexuée. On observe donc dans la même espèce deux catégories d’individus, tous diploïdes, très différents par leur organisation et par leur mode de vie. Une méduse et le polype dont elle dérive par multiplication asexuée possèdent exactement le même matériel génétique. Il s’agit donc d’une variation intraspécifique non héréditaire.

Variation liée à la parthénogenèse cyclique

La parthénogenèse cyclique consiste en l’alternance de générations dont les unes sont à reproduction sexuée classique et les autres à reproduction parthénogénétique ^{[cf. REPRODUCTION]}. Chez plusieurs espèces de Cynips (insectes hyménoptères), on observe un cycle du type suivant. L’œuf fécondé est pondu en été sur une feuille; celle-ci réagit en formant une galle qui emprisonne l’œuf. Ce dernier se développe en un insecte qui ne sort de la galle qu’au printemps: c’est une femelle qui pond sur des bourgeons des œufs non fécondés, engendrant soit des mâles, soit des femelles capables de s’accoupler et de produire des œufs fécondés. Les deux générations sont suffisamment différentes sur le plan morphologique pour que les anciens entomologistes les aient gratifiées de noms d’espèce, voire de genre, différents. Il s’agit encore d’une variation intraspécifique non héréditaire. Des faits comparables, bien que plus complexes, sont connus chez les pucerons (fig. 1) et chez d’autres insectes (cf. HÉMIPTÉROÏDES, HYMÉNOPTÉRES) et chez certains crustacés tels que les daphnies ^{[cf. BRANCHIOPODES]}.

Alternance de générations à reproduction sexuée normale

On connaît des espèces animales chez lesquelles il existe une alternance régulière de générations sans que cela corresponde à des modes de reproduction différents. C’est le cas chez certains papillons des régions tempérées avec l’alternance d’une génération de printemps et d’une génération d’été, morphologiquement différentes. On a pu montrer expérimentalement dans certains cas, par exemple chez Araschnia levana , que les différences sont le résultat de l’action des facteurs climatiques: un développement en jours courts et à température fraîche conduit à la forme de printemps, alors qu’un développement en jours longs et à température relativement élevée conduit à la forme d’été, à coloration plus claire; les deux formes avaient été considérées comme des espèces distinctes.

Le cas des criquets «migrateurs» est plus complexe ^{[cf. ORTHOPTÉROÏDES ET DERMAPTÉROÏDES]}. Il existe chez chaque espèce deux formes typiques différant par la coloration et surtout par le comportement, l’une solitaire, l’autre grégaire. Le passage d’une forme à l’autre demande plusieurs générations, d’où l’existence de phénotypes intermédiaires; il dépend de très nombreux facteurs, dont des facteurs climatiques et aussi de la densité de population de l’espèce elle-même.

3. Variation héréditaire intraspécifique

Une espèce est généralement représentée sur le terrain par des communautés d’individus appelées populations, plus ou moins bien séparées les unes des autres ^{[cf. ÉCOLOGIE]}. Une population est une communauté de reproduction dans la mesure où un individu né dans une population a une probabilité bien plus grande d’avoir des descendants dans cette population que dans n’importe quelle autre. Il est commode de décomposer la variation héréditaire intraspécifique en une part de variation entre individus de la même population et une part de variation entre populations distinctes.

La variation héréditaire à l’intérieur de la population, ou polymorphisme

Une population est dite polymorphe si elle renferme plusieurs catégories d’individus génétiquement différents. Les premiers polymorphismes décrits portent sur l’aspect extérieur (forme, coloration) des animaux ou végétaux (étymologiquement, le mot polymorphisme ne prend en compte que les variations de forme). Un exemple de polymorphisme relatif à la forme est fourni par le papillon asiatique Papilio memnon : le mâle a toujours le même aspect, alors qu’il existe plusieurs catégories, génétiquement déterminées, de femelles différant notamment par le contour de l’aile postérieure qui présente ou non un appendice caudal. Plusieurs formes peuvent cohabiter dans la même population. Plus fréquents sont les exemples de polymorphisme relatifs à la coloration. Ainsi, en Amérique centrale, certaines populations du poisson Xiphophorus maculatus (connu des aquariophiles sous le nom de Platy) renferment vingt-quatre types différents, en ne prenant en considération que la coloration de la base de la queue (fig. 2); ce polymorphisme a un déterminisme génétique relativement simple, puisqu’il ne dépend que d’une série de huit allèles; on trouve en outre dans les mêmes populations un polymorphisme pour la coloration du reste du corps, déterminée par une autre série de six allèles.

Les espèces présentant un tel polymorphisme morphologique sont en réalité assez rares. Les souris récoltées dans la nature sont pratiquement toutes grises: la coloration grise du pelage entre dans la définition du «type sauvage», c’est-à-dire le phénotype très largement dominant dans les populations naturelles. Chez la plupart des espèces, on peut définir ainsi, sans contestation possible, un type sauvage duquel ne s’écartent, dans la nature, que quelques individus hautement exceptionnels. C’est pourquoi la plupart des biologistes admettaient il y a quelques décennies que le polymorphisme était une situation limitée à quelques rares espèces. Cependant, dès cette époque, des généticiens, au premier rang desquels il faut citer T. Dobzhansky, montrèrent que beaucoup de populations naturelles présentaient un polymorphisme discret dû soit à des remaniements chromosomiques, soit à des gènes qui, pour ne pas avoir d’effets morphologiques n’en avaient pas moins des effets physiologiques considérables (certains étant même létaux à l’état homozygote).

Ce n’est toutefois que vers 1960 que les généticiens ont commencé à entrevoir sérieusement l’ampleur du polymorphisme des populations naturelles de l’immense majorité des espèces. C’est en effet à cette époque qu’est devenue possible l’analyse systématique du polymorphisme biochimique, grâce à l’emploi de la technique d’électrophorèse des protéines (fig. 3). En bref, il s’agit de comparer, d’un individu à l’autre, les propriétés électrostatiques des protéines d’une catégorie déterminée, révélées par leurs vitesses de migration dans un champ électrique: les différences ainsi détectées sont héréditaires, car elles dépendent de substitutions d’acides aminés dans les chaînes polypeptidiques dont les séquences sont déterminées par des gènes dits de structure. L’importance du polymorphisme ainsi mis en évidence a, dès les premières observations, dépassé tout ce qu’osaient imaginer les moins conformistes des biologistes (cf. GÉNÉTIQUE, PROTÉINES, ÉLECTROPHORÈSE).

On connaît par exemple une population de Drosophila willistoni chez laquelle une variation portant sur l’enzyme leucine-aminopeptidase est due à une série d’allèles dont cinq ont une fréquence supérieure ou égale à 0,01. On estime que 62 p. 100 des individus de cette population sont hétérozygotes pour deux des allèles (cf. ENZYMES, génétique des POPULATIONS).

Cet exemple est extrait d’une étude d’ensemble portant sur vingt-six populations naturelles de la même espèce, en Amérique équatoriale, et concernant vingt-huit locus de structure d’enzymes diverses. Tous ces locus donnent lieu à un polymorphisme d’au moins certaines des populations; si l’on admet qu’une population présente un polymorphisme à un locus lorsque le plus fréquent des allèles susceptibles de l’occuper a une fréquence inférieure à 0,99, toutes les populations présentent un polymorphisme à au moins 50 p. 100 des locus; si l’on prend pour mesure du polymorphisme la moyenne des fréquences des génotypes hétérozygotes estimées pour chacun des locus étudiés, on trouve pour l’ensemble des populations étudiées des degrés moyens d’hétérozygotie s’échelonnant de 14,4 à 37,5 p. 100 (moyenne: 21,5).

Un tel résultat est loin d’être exceptionnel. Des travaux de même type effectués sur les espèces les plus variées révèlent couramment, chez les invertébrés, des degrés moyens d’hétérozygotie compris entre 10 et 20 p. 100, alors que chez les vertébrés ou chez les végétaux les valeurs sont en général plus faibles, mais néanmoins souvent comprises entre 5 et 10 p. 100.

On ne sait pas si ces résultats relatifs aux gènes de structure peuvent être étendus aux gènes de régulation. On sait en revanche que le polymorphisme dû aux gènes de structure est largement sous-estimé, car les méthodes utilisées couramment ne permettent pas de distinguer deux enzymes dont les molécules diffèrent par des acides aminés neutres, c’est-à-dire qui n’influent pas sur la charge électrique de la molécule. On ne dispose donc actuellement d’aucune mesure absolue du polymorphisme. Ce qu’on peut affirmer, c’est que, contrairement à ce qu’on croyait dans un passé encore récent, l’existence du polymorphisme est la règle, et son absence est l’exception.

Une autre forme de polymorphisme, de découverte relativement récente, est le polymorphisme chromosomique. Les populations de Drosophila pseudoobscura , par exemple, présentent une variation du caryotype due à des inversions du chromosome 3.

Enfin, toute population présente une variation plus ou moins importante pour les caractères mesurables, ou caractères quantitatifs, tels que le poids ou les dimensions de l’organisme entier ou de certains organes (fig. 4). Cette variation est toujours pour une certaine part d’origine environnementale (deux individus d’une même population ne sont jamais placés exactement dans les mêmes conditions de milieu, ne recevant par exemple pas exactement la même alimentation), mais elle a aussi une composante génétique, due en général à la mise en jeu d’un grand nombre de gènes dont chacun n’a sur l’expression du caractère qu’un effet minime. C’est par l’étude des ressemblances entre apparentés qu’on peut espérer juger de l’importance relative des deux composantes, à l’aide de méthodes statistiques qui supposent que les milieux de vie de deux individus apparentés soient en moyenne aussi dissemblables que ceux de deux individus quelconques de la population.

Variation héréditaire entre populations de la même espèce

Deux populations de la même espèce peuvent différer soit par l’absence dans l’une d’un des allèles présents dans l’autre, soit, de façon moins tranchée, par des différences de fréquences d’un allèle présent dans les deux populations. Des variations analogues peuvent concerner des remaniements chromosomiques.

Deux situations méritent d’être particulièrement signalées. Dans la première, toutes les populations présentes sur une certaine fraction (large) de l’aire de répartition géographique ont en commun des caractères héréditaires bien tranchés. C’est le cas de la corneille d’Europe, dont les populations du Sud-Ouest ne comportent que des individus au plumage uniformément noir, alors que celles d’Europe septentrionale ou d’Europe orientale ne sont constituées que d’individus à plumage partiellement gris; les deux formes cohabitent et se croisent librement sur une étroite bande de territoire partageant l’Europe en deux: ce sont deux races géographiques, ou sous-espèces, dites respectivement corneille noire et corneille mantelée. Dans cet exemple, les deux sous-espèces diffèrent par des caractères morphologiques, mais la notion peut s’étendre à d’autres types de variation: on connaît chez le crustacé isopode Jaera albifrons , des côtes d’Europe, des races chromosomiques. Par définition, il n’y a pas entre deux sous-espèces d’une même espèce d’obstacle à l’hybridation autre que leur distribution spatiale; les deux distributions peuvent même être très intriquées, comme dans le cas du gastéropode des côtes bretonnes Thais lapillus (fig. 5). Ses populations sont pour la plupart homogènes pour le caryotype, soit à 36, soit à 26 chromosomes, selon qu’elles vivent en zone calme ou à forte agitation: on peut parler de races écologiques; dans les régions intermédiaires, les deux formes cohabitent et s’hybrident, engendrant ainsi des individus à nombre varié de chromosomes, normalement fertiles (le caryotype primitif est probablement à 36 chromosomes; la variation est due à un remaniement chromosomique (la fusion centrique), au cours duquel deux chromosomes à centromères terminaux s’associent en un seul chromosome à centromère médian). On qualifie d’une manière générale de polytypiques les espèces au sein desquelles il est possible de reconnaître deux ou plusieurs sous-espèces (cf. ESPÈCE - Biologie).

La seconde situation intéressante est celle dans laquelle un caractère quantitatif ou une fréquence allélique varie de façon monotone et régulière d’un point à un autre de l’aire de répartition. Une telle variation est un cline . L’exemple suivant est relatif à la variation biochimique chez un poisson d’eau douce d’Amérique du Nord, Pimephales promelas . Bon nombre de populations de cette espèce présentent un polymorphisme pour l’enzyme lactate-déshydrogénase, dont il existe deux variantes, sous le contrôle d’un couple d’allèles L¹-L². Du nord au sud, depuis le Nord-Dakota jusqu’à l’Oklahoma, on rencontre d’abord des populations où L¹ est seul présent, puis des populations où les deux allèles coexistent, la fréquence de L¹ décroissant régulièrement du nord au sud, enfin des populations ne possédant que l’allèle L².

Mécanismes de l’établissement et du maintien de la variation héréditaire intraspécifique

C’est incontestablement dans les mutations qu’il faut chercher l’origine profonde de la variation héréditaire. Il est non moins certain que d’autres facteurs contribuent grandement à façonner la variation. Leur étude détaillée relève de la génétique des populations; en voici les conclusions les plus significatives (cf. génétique des POPULATIONS, SÉLECTION NATURELLE).

La sélection agit par l’intermédiaire des facteurs du milieu. Dans une population, les individus qui participent le plus intensément à la reproduction sont ceux dont les génotypes sont les plus favorables aux conditions de milieu propres au territoire où vit la population. Selon les cas, deux résultats bien différents peuvent être obtenus. L’élimination de certains allèles défavorables, ne persistant dans la population qu’à fréquence très faible, dans la mesure où ils réapparaissent régulièrement par mutations, tend à réduire le polymorphisme. En revanche, si un génotype hétérozygote se révèle plus favorable que les deux génotypes homozygotes correspondants, l’effet de la sélection est de maintenir, en équilibre stable, les deux allèles, c’est-à-dire de favoriser le maintien du polymorphisme. L’avantage sélectif de l’état hétérozygote a été démontré dans de nombreux cas, et l’on peut tenir pour acquise sa participation au maintien du polymorphisme des populations naturelles. La sélection peut participer d’une autre manière, tout aussi directement, au maintien du polymorphisme d’une population: si le territoire de celle-ci n’est pas homogène, tel allèle favorisé par la sélection en tel point tend au contraire à être éliminé en tel autre, d’où finalement son maintien à une fréquence moyenne dans l’ensemble de la population: un tel mécanisme est probablement efficace dans le cas d’animaux peu mobiles et plus encore chez les végétaux. Globalement, à l’échelle d’une population, la sélection tend à faire disparaître la part de polymorphisme due à certains couples (ou séries) d’allèles, tout en maintenant activement la part due à d’autres.

À l’échelle de l’ensemble de l’espèce, il est clair que les différentes populations vivent en général dans des conditions de milieu diverses. Elles ne sont donc pas soumises à la sélection de la même manière. La sélection apparaît alors comme un facteur de diversification entre populations. Cette diversification est orientée par les variations des conditions de milieu (climatiques, notamment) sur l’aire de répartition géographique de l’espèce.

La dérive génétique consiste en des fluctuations aléatoires, au cours du temps, des fréquences alléliques; elle est d’autant plus sensible que l’effectif de la population est plus petit. Le calcul montre que, dans une population isolée, elle conduit, tôt ou tard, à la perte de la part de polymorphisme due aux couples d’allèles (ou séries) sélectivement neutres ou quasi neutres (valeurs sélectives des génotypes sensiblement égales). À l’échelle de la population, la dérive apporte donc une tendance à la perte du polymorphisme. À l’échelle de l’ensemble de l’espèce, c’est un facteur de diversification entre populations puisque, pour chaque série d’allèles concernée, chaque population conserve au hasard l’un des allèles. À la différence de la diversification résultant de la sélection, les conditions de milieu ne jouent aucun rôle: c’est une diversification anarchique.

Les populations d’une même espèce ne sont en fait pas totalement isolées les unes des autres. Il arrive que des individus quittent la population où ils sont nés et viennent se reproduire dans une autre population. C’est vrai pour les animaux mobiles, et aussi pour les végétaux grâce au transport passif des graines, le transport du pollen ayant des effets comparables. Ces migrations peuvent réintroduire dans une population un allèle perdu, conservé dans une population voisine; elles favorisent donc le polymorphisme et s’opposent à la diversification entre populations. Soulignons que les mutations ont un effet comparable: en cas de perte d’un allèle, elles fournissent une possibilité de retour de celui-ci; en outre, la pression de mutations, indépendante, au moins dans une large mesure, des conditions de milieu, est à peu près la même d’une population à une autre: elle tend donc à instaurer le même polymorphisme dans toutes les populations et s’oppose à la diversification entre les populations.

La variation héréditaire résulte d’un équilibre entre toutes ces tendances contradictoires: tendance à l’établissement et au maintien du polymorphisme (mutations, migrations, certaines formes de sélection) et tendance à la perte du polymorphisme (dérive, autres formes de sélection), tendance à la réduction des différences entre populations (mutations, migrations) et tendance à la divergence entre populations (sélection, dérive). Aucune règle ne peut être donnée quant au résultat final: chaque espèce est un cas particulier et, pour une même espèce, les différentes unités du génome ne subissent pas le même sort. Globalement, la variation observée est d’une étendue considérable, tant à l’intérieur des populations qu’entre populations.

Quant à l’importance relative des mécanismes en cause, si le rôle joué par les mutations et les migrations soulève peu de problèmes, il n’en est pas de même de l’importance relative de la sélection et de la dérive génétique. Il est clairement démontré par des observations de terrain et des résultats expérimentaux que la sélection joue un rôle dans le maintien d’une part de la variation. Par ailleurs, les raisonnements mathématiques prouvent que la dérive peut contribuer efficacement à la diversification entre populations et, associée aux mutations et aux migrations, au maintien du polymorphisme. Ce qu’on ne sait pas, c’est si les deux facteurs ont un rôle d’importance comparable ou si l’un d’entre eux est largement prépondérant. Certains spécialistes affirment que le rôle prépondérant est joué par la dérive (on les dit «neutralistes»); d’autres soutiennent au contraire que c’est la sélection («sélectionnistes»). On peut envisager de trancher entre les deux hypothèses en recherchant si la diversité entre populations est anarchique, comme le prévoit l’hypothèse neutraliste, ou ordonnée en fonction des conditions de milieu, comme le prévoit l’hypothèse sélectionniste.

On peut ainsi se pencher, par exemple, sur le cline présenté chez le poisson Pimephales promelas pour une variation portant sur la lactate-déshydrogénase: on peut montrer que l’enzyme déterminée par l’allèle L¹, absente dans les populations les plus méridionales, est moins active que l’enzyme déterminée par L² aux températures supérieures ou égales à 20 ⁰C, alors que les activités sont égales aux températures plus basses. Or, dans le sud de l’aire de répartition, la température de l’eau où vit le poisson dépasse assez fréquemment 20 ⁰C, ce qui signifie que, pour cet animal poïkilotherme, l’activité de la lactate-déshydrogénase s’exerce durant une partie importante de la vie à plus de 20 ⁰C. La possession de l’allèle L¹ dans ces conditions est probablement moins favorable que la possession de L²: on conçoit donc que L¹ soit éliminé au sud de l’aire de répartition. Si c’est au contraire L² qui est éliminé au nord (pour une cause inconnue), le cline s’explique bien par les migrations entre populations du Nord et populations du Sud. Ces observations fournissent donc un argument en faveur d’un rôle de la sélection dans l’établissement du cline. Des exemples du même type peuvent être donnés en assez grand nombre, mais il importe de souligner que, pour nombreux qu’ils soient, ils ne concernent qu’une toute petite partie de la variation intraspécifique; pour le reste, soit les liaisons avec les conditions de milieu n’ont pas été recherchées, et on ne sait si elles existent ou non, soit elles ont été recherchées et non trouvées, ce qui ne prouve pas grand-chose, car il est impossible de prendre en compte tous les facteurs et un résultat négatif peut simplement être dû à l’omission du facteur prépondérant. Le débat ne peut donc absolument pas être tranché à l’heure actuelle.

4. La variation entre espèces et les critères de l’espèce

Par définition, deux espèces distinctes sont deux ensembles d’êtres vivants entre lesquels aucun échange génétique n’est possible (cf. ESPÈCE - Biologie). Les caractères par lesquels diffèrent deux espèces apparentées peuvent être rangés en deux catégories selon qu’ils participent ou non à la barrière d’isolement reproductif.

Caractères directement liés à l’isolement reproductif

L’isolement entre espèces animales est souvent dû, au moins pour une part, au fait que des reproducteurs appartenant à deux espèces distinctes ne cherchent pas à s’accoupler ou n’effectuent que des tentatives incomplètes parce que les stimulus émis par l’un ne provoquent pas chez son éventuel partenaire la réponse caractéristique de son espèce. L’accouplement résulte en effet d’une succession de stimulus et de réponses plus ou moins complexe et plus ou moins hautement spécifique. Toute variation portant sur ce comportement introduit un facteur d’isolement sexuel. C’est pourquoi les caractères de comportement lors de la reproduction sont fréquemment très peu variables à l’intérieur de l’espèce, et nettement différents d’une espèce à l’autre, même si elles sont fortement apparentées. Ils constituent donc d’excellents critères de l’espèce. Ainsi, chez les insectes du genre Photinus (qui appartiennent à la famille du ver luisant), le rapprochement sexuel dépend d’un échange de signaux entre mâle et femelle, consistant en des éclairs lumineux; le mâle en vol «reconnaît» une femelle immobile comme appartenant à sa propre espèce à la durée de l’intervalle qui sépare l’émission de son propre éclair de l’émission, en réponse, par la femelle, d’un éclair similaire. Chez les grenouilles et crapauds, c’est au contraire la femelle qui se rapproche du mâle grâce à l’émission par celui-ci d’un «chant d’appel», souvent très caractéristique de l’espèce: des espèces nouvelles ont été récemment détectées grâce à l’emploi de ce critère. Chez certains oiseaux, chez certaines araignées, etc., la parade nuptiale comporte une succession de gestes, dans un ordre strict, très caractéristiques de l’espèce.

Certains caractères physiologiques jouent un rôle direct dans l’isolement reproductif. C’est ainsi que l’isolement entre certaines espèces de grillons très semblables cohabitant sur les mêmes territoires est assuré par des décalages de la date d’apparition de la maturité sexuelle et donc des périodes de reproduction.

Une variation portant sur la garniture chromosomique entraîne très fréquemment un isolement reproductif. En effet, si deux formes diffèrent par un ou plusieurs remaniements chromosomiques et sont néanmoins aptes à se croiser, les hybrides sont en général partiellement ou totalement stériles (telle est, par exemple, la cause de la stérilité des hybrides entre le cheval et l’âne). Dans certains cas, le nombre et la structure des chromosomes constituent des critères utiles d’identification spécifique: par exemple, chez le rongeur Spalax , au sein de ce qu’on croyait être une seule espèce S. ehrenbergi , on a reconnu l’existence de quatre formes à 60, 58, 54 et 52 chromosomes (variation due à des fusions centriques) qui doivent être considérées comme des espèces distinctes. Il est important de savoir, toutefois, qu’il existe chez certaines espèces un polymorphisme dû à des remaniements chromosomiques: cela est possible grâce à l’existence de mécanismes qui s’opposent à la stérilité qui résulte normalement de l’état hétérozygote pour un remaniement chromosomique. Quant au degré de ploïdie, on peut considérer que, sauf cas tout à fait exceptionnel, il ne varie pas à l’intérieur de l’espèce, et donc que deux formes de degré de ploïdie différentes constituent des espèces distinctes ^{[cf. PLOÏDIE]}.

Chez beaucoup d’insectes, l’anatomie de l’appareil copulateur, principalement chez le mâle, constitue un excellent critère spécifique. On a pu penser que la copulation n’était possible qu’entre appareils mâle et femelle parfaitement adaptés l’un à l’autre et que, par conséquent, leurs caractères anatomiques intervenaient directement dans l’isolement reproductif. Une analyse approfondie montre qu’en général il n’en est pas ainsi.

Caractères sans lien direct avec l’isolement reproductif

Les différences morphologiques entre individus d’espèces distinctes sont en moyenne supérieures à celles que l’on peut observer entre individus de la même espèce. Le fait que ce ne soit vrai qu’en moyenne est à l’origine de deux sortes d’erreurs de classification. La première consiste à ne pas reconnaître l’existence d’espèces pourtant distinctes: un cas extrême de cette situation est celui des protozoaires ciliés du type Paramecium aurelia , considérés autrefois comme appartenant à une seule espèce, et dont on sait maintenant qu’ils se répartissent en au moins quatorze espèces, totalement inaptes à se croiser entre elles (tout au plus peut-on obtenir au laboratoire quelques hybrides de faible vigueur et stériles), et impossibles à distinguer sur leurs caractères morphologiques. La seconde sorte d’erreur consiste au contraire à décrire deux espèces qui, en réalité, n’en font qu’une: c’est ainsi qu’on distinguait autrefois l’oie bleue de l’oie des neiges, jusqu’à ce qu’on s’aperçoive que, là où elles cohabitent (au nord-est du Canada), elles s’hybrident librement.

La variation biochimique a donné lieu à des recherches récentes. La comparaison des polymorphismes biochimiques de deux populations se traduit quantitativement par un paramètre appelé distance génétique , traduisant leur degré de dissemblance. La distance génétique entre deux populations d’espèces différentes est en moyenne supérieure à la distance génétique entre deux populations de même espèce. On peut définir un domaine des distances intraspécifiques et un domaine des distances interspécifiques: les deux domaines se recouvrent assez largement, de sorte que l’utilisation de la distance génétique comme critère spécifique comporte les mêmes risques d’erreur que celle du critère morphologique.

L’existence de ces deux types d’erreur ne fait que traduire le fait que, lors du processus de spéciation, au cours duquel une espèce éclate en deux espèces filles, l’apparition de la barrière d’isolement reproductif est relativement indépendante de l’ampleur préalable de la divergence. En outre, l’absence d’hiatus entre variation intraspécifique et variation interspécifique montre que les mêmes mécanismes sont responsables de la totalité de la variation biologique ^{[cf. SPÉCIATION]}.

5. La variation biologique au service de l’homme

Exploitation de la variabilité spontanée

Depuis des millénaires, l’Homme exploite à son profit la variation biologique héréditaire en sélectionnant les plantes et les animaux qui lui paraissent les plus favorables pour satisfaire à ses besoins, alimentaires ou autres. Il a d’abord fait un tri des espèces les plus aisées à cultiver ou à élever, ou des plus productives. Cette exploitation de la variation interspécifique a probablement permis à certaines espèces de se répandre alors qu’elles n’auraient eu aucun succès dans les conditions naturelles. C’est peut-être le cas des blés: un blé dur, allotétraploïde issu de l’hybridation entre un blé sauvage et une espèce du genre voisin `gylops , et le blé tendre, allohexaploïde issu de l’hybridation entre le blé dur et une autre espèce d’`gylops (cf. HYBRIDATION, PLOÏDIE). C’est encore plus probable dans le cas d’espèces autopolyploïdes, à fertilité plus ou moins réduite lorsqu’elles se reproduisent par voie sexuée, comme la pomme de terre ou les orangers (chez ces derniers, la stérilité est presque totale, ce qui est un avantage dans la mesure où les fruits sont ainsi dépourvus de pépins; ils ne peuvent être multipliés que par voie asexuée). Beaucoup d’espèces cultivées sont polyploïdes, ce qui n’est pas étonnant si l’on remarque que la polyploïdie entraîne souvent une tendance au gigantisme, et que l’allopolyploïdie apporte en outre la «vigueur hybride».

L’exploitation de la variation génétique intraspécifique consiste en l’amélioration des races et variétés existantes et en la création de races et variétés nouvelles, par sélection. Celle-ci a été longtemps conduite de manière empirique, en conservant comme géniteurs les individus qui paraissent les plus proches de l’optimum souhaité. En fait, une telle sélection n’est efficace que si elle s’appuie sur la variation héréditaire, et non sur la part de variation d’origine environnementale. C’est pourquoi la sélection scientifique ne se contente pas d’effectuer un tri sur le simple phénotype des individus; on cherche à apprécier la valeur génétique de chaque individu en tenant compte non seulement de ses propres performances mais encore de celles de tous ses apparentés connus. Un tel travail fait appel aux résultats théoriques de la génétique quantitative, discipline qui s’apparente autant au calcul des probabilités et à la statistique qu’aux disciplines biologiques traditionnelles.

À la sélection classique, dite «en race pure», est venue s’ajouter plus récemment la méthode du croisement qui permet de bénéficier des effets favorables de l’hybridation entre races différentes. Les produits de croisements entre races très différentes présentent en effet assez fréquemment le phénomène connu sous le nom de vigueur hybride, alliant robustesse et fort rendement. Ces qualités sont mises à profit, par exemple chez les maïs hybrides: les semences commercialisées sont les produits du croisement entre deux races parentales judicieusement choisies et sélectionnées, non pour leurs qualités intrinsèques, mais pour leur aptitude à fournir de bons hybrides; les maïs hybrides sont remarquables en particulier par leur précocité, ce qui a permis l’extension de la culture de cette céréale à des zones où la belle saison est relativement courte. Chez les animaux, le croisement peut être utilisé dans une optique quelque peu différente. Par exemple, chez les bovins, les races à viande sont caractérisées par une forte croissance, mais par une faible production laitière; un veau nourri exclusivement par allaitement maternel est placé dans des conditions de milieu qui ne permettent pas une bonne croissance, alors que son génotype lui en donnerait la capacité. D’où l’intérêt d’engendrer des animaux de boucherie par croisement entre vaches de race laitière et taureaux de race à viande: le produit a une bonne capacité de croissance (héréditairement reçue du père), reçoit de la mère une bonne alimentation et présente la vigueur hybride (cf. HYBRIDATION, ZOOTECHNIE).

Création de variabilité

L’amélioration des pratiques culturales et des méthodes d’élevage revient à augmenter la variabilité d’origine environnementale en créant de nouvelles conditions de milieu. Elle est pour beaucoup dans l’accroissement de la production; si les rendements des céréales ont plus que doublé en une trentaine d’années, c’est pour une large part grâce aux engrais, aux désherbants, aux insecticides, etc. De même, l’élevage du poulet en batterie a apporté une augmentation importante de la production.

Plus remarquable est la création de variabilité génétique. L’emploi d’agents mutagènes peut permettre d’obtenir des mutants intéressants. On peut aussi, chez les végétaux, provoquer la polyploïdie grâce aux traitements par la colchicine: on peut ainsi envisager d’exploiter des melons autotétraploïdes plus parfumés que les diploïdes, des tomates autotétraploïdes plus charnues que les diploïdes. L’allopolyploïdie provoquée permet de créer des espèces nouvelles: c’est le cas des triticales, issus d’hybridations entre blés et seigle, dont certains réunissent des qualités des deux espèces parentes: rendement et qualité alimentaire du blé, résistance aux maladies du seigle.

L’exploitation de l’hybridation interspécifique ne passe pas obligatoirement par l’allopolyploïdie. C’est ainsi que l’on exploite des hybrides interspécifiques, tels que le clémentinier, hybride entre oranger et mandarinier, qui produit malgré sa stérilité des fruits appréciés. En outre, l’hybridation interspécifique permet, au moins lorsque les hybrides ne sont pas totalement stériles, d’obtenir par des croisements appropriés des individus dont la garniture chromosomique comporte, outre une majorité de chromosomes d’une espèce cultivée, un chromosome d’une espèce sauvage; ils peuvent être à l’origine de variétés nouvelles intéressantes: l’introduction d’un chromosome de chiendent dans la garniture chromosomique du blé conduit à une céréale dont la plupart des caractères sont ceux du blé, associés à une meilleure résistance aux rouilles ^{[cf. PHYTOGÉNÉTIQUE]}.Les techniques plus récentes du «génie génétique» permettent d’incorporer dans le matériel génétique (y compris chez l’Homme) des segments de chromosomes d’organismes quelconques, et d’y obtenir leur expression. Ce sujet fait l’objet des articles GÉNIE GÉNÉTIQUE et TRANSFERT DE GÈNES ET TRANSGÉNOSE). De telles manipulations ouvrent dans des domaines variés des perspectives immenses, mais suscitent des réserves de la part de nombreux biologistes, en raison du risque que comporte la création de souches bactériennes nouvelles dont toutes les propriétés (notamment la pathogénicité) ne peuvent être prévues, ainsi que d’éventuelles subversions génétiques modifiant le patrimoine héréditaire des organismes multicellulaires – plantes ou animaux.

Encyclopédie Universelle. 2012.